117.8 KB · ⇊ 34 parts · ⤓ Micron 117.8 KB · ⤓ HTML 160.1 KB

top

Le mwbaspugne di mare o mwbqporiferi (mwbgPorifera mwbwGrant, 1836, dal mwcalatino "portatore di pori") sono un phylum di mwcqanimali mwcginvertebrati marini mwcwbentonici mwdasessili; sono gli animali più semplici dal punto di vista strutturale, poiché possiedono pochi tipi di cellule non organizzate in tessuti e organi veri e propri. Si nutrono per filtrazione attraverso pori.

• Generalità

• Morfologia

• Ecologia

• Relazioni ecologiche

• Predatori

• Anatomia e fisiologia

• Alimentazione

• Spugne carnivore

• Riproduzione e sviluppo

• Riproduzione sessuale

• Riproduzione asessuale

• Evoluzione

• Tassonomia

• Calcispongiae o Calcarea (spugne calcaree)

• Hyalospongiae o Hexactinellida (spugne vitree)

• Demospongiae (spugne silicee e spugne cornee)

• Homoscleromorpha (omoscleromorfe)

• Poriferi del Mediterraneo

• Rapporti con l'uomo

• Pesca delle spugne

• Importanza delle spugne nella depurazione delle acque

• Allevamento di spugne: spongicoltura

• Conservazione

• Note

• Bibliografia

• Voci correlate

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

I poriferi, noti comunemente come spugne, sono animali mweainvertebrati mweqbentonici mwegsessili, che vivono cioè fissi al mwewsubstrato. Sono animali pluricellulari molto semplici e primitivi, che spesso non hanno una forma definita, la cui organizzazione cellulare è molto semplice, infatti le cellule non sono organizzate in tessuti o organi, ma sono solo aggregate. Le spugne non hanno stomaco o intestino, né tessuti, sistema nervoso o muscoli per muoversi; sono costituite da diverse tipologie di mwfacellule, ognuna specializzata per svolgere una funzione specifica. Le spugne sono tra i più semplici organismi pluricellulari viventi e presentano il livello di organizzazione strutturale più semplice tra gli animali, sono alla base dell’albero evolutivo degli animali: non hanno né tessuti né organi, una spugna è un ammasso di cellule vagamente differenziate in uno strato cellulare esterno di protezione e una massa cellulare interna. Sono costituite da un sacco, o spongocele, strutturato come un composto gelatinoso, il mwfqmesoilo, collocato tra due strati sottili di cellule, il coanoderma, interno e il pinacoderma, esterno. Un sistema di cavità interne collegate tra loro è attraversato da una corrente d’acqua che apporta nutrimento e ossigeno.

Come suggerisce il nome (“portatori di pori”, dal latino mwfwporus, “poro”, e mwgaferre, “portare”), le spugne sono ricche di pori, che servono per la penetrazione e la fuoriuscita dell’acqua. Il corpo di una spugna è ricoperto da pori molto piccoli, detti osti, adibiti alla filtrazione dell’acqua, e presenta uno o più pori di maggiori dimensioni, detti osculi, dai quali fuoriesce l’acqua filtrata. I pori mettono in collegamento la cavità interna, detta atrio o spongocele, con l’ambiente esterno. Le spugne sono organismi sospensivori filtratori, che per nutrirsi filtrano l’acqua. Ricavano le particelle nutritive dall’acqua inalata che filtrano attraverso i pori presenti sulla superficie e catturano mediante cellule flagellate dette coanociti.

Il corpo di una spugna in genere è sostenuto da strutture aghiformi dette mwggspicole, che possono essere di natura mwgwcalcarea o, nella maggior parte delle specie, mwhasilicea, o da mwhqspongina, una mwhgproteina del mwhwcollagene simile alla mwiaseta. La natura dello scheletro e la composizione delle spicole ha valenza nella classificazione dei poriferi e nell’identificazione delle specie.

La struttura fondamentale di una spugna può essere vista come una sorta di sacco forato, la cui superficie esterna è ricoperta di pori adibiti alla filtrazione dell’acqua di mare.

La forma dei poriferi è molto diversa e spesso non è definita neppure nell’ambito di una stessa specie: può essere sferica, massiva, a vaso, a barile, tubulare, a canna d’organo, ramificata, arborescente, a orecchio d’elefante, lobosa, laminare, incrostante ecc.

Vari sono anche i colori e le dimensioni (da pochi mm a più di 1 m di altezza). La forma corporea delle spugne spesso risulta strettamente correlata alle caratteristiche dell’ambiente.

Un aspetto interessante dei poriferi è l’elevata capacità ad adattare la propria forma alle diverse condizioni ambientali: a volte una stessa specie può mostrare forme completamente diverse a seconda che si trovi in acque calme o agitate; può presentarsi incrostante, massiva o arborescente o a seconda che viva in un ambiente a forte o scarso idrodinamismo.

Nei luoghi caratterizzati da rilevante moto ondoso o da forti correnti, le spugne assumono per lo più forme incrostanti o creano placche spesse pochi centimetri, aderenti al substrato. In acque molto agitate mancano del tutto forme erette, ramificate e arborescenti, che verrebbero in breve tempo spezzate e strappate via dalle forze idrodinamiche.

Dove le acque sono calme, invece, le spugne possono accrescersi in altezza, generando forme complesse e articolate con prolungamenti di vario genere, che le rendono particolarmente appariscenti.

Le spugne incrostanti si sviluppano prevalentemente in due dimensioni e creano placche sottili più o meno estese. A questo gruppo appartiene un numero rilevante di spugne, simili tra loro e variamente colorate. Alcuni esempi sono mwowmwpaCrambe crambe, mwpqmwpgSpirastrella cunctatrix e mwpwmwqaPhorbas tenacior.

Le spugne massive si sviluppano nelle tre dimensioni e assumono forme molteplici: a cuscino, lobate, cespugliose, sferiche. La forma a cuscino è frequente nella maggior parte delle spugne cornee (con scheletro composto da mwtgspongina), la forma massiva lobata è caratteristica di specie come mwtwmwuaAgelas oroides e mwuqmwugPetrosia ficiformis, la forma cespugliosa di mwuwmwvaAxinella damicornis. Alcune morfologie particolari possono essere tipiche di una singola specie o di uno o più generi. Ad esempio, la forma sferica caratterizza il genere mwvqTethya, la forma a calice distingue mwvgCalyx nicaeensis, la forma a grappolo mwwamwwqOscarella lobularis. Ulteriori morfologie caratteristiche sono la forma a rene di mwwgmwwwChondrosia reniformis, la forma a nocciolina di mwxamwxqChondrilla nucula e la forma a rete delle spugne del genere mwxgmwxwClathrina.

Le spugne erette sono le più appariscenti, caratterizzate da una piccola base d’attacco al substrato e dal corpo sviluppato in altezza, spesso arricchito da numerose ramificazioni. Tipiche spugne erette sono le bellissime e arborescenti specie del genere mwyqmwygAxinella, che si elevano dal fondo del mare fino alla considerevole altezza di un metro.

Molte spugne presentano anche delle protuberanze sulla superficie del corpo, come digitazioni, tubi, creste e conuli. Ad esempio, la presenza di tubi cilindrici con un grande osculo in cima rimanda spesso alle spugne appartenenti ai generi mwagHaliclona e mwawmwbaAplysina, dalla caratteristica forma a canna d’organo. Tutte le spugne cornee sono, invece, contraddistinte da piccole protuberanze appuntite chiamate conuli, che rappresentano le porzioni terminali delle fibre scheletriche.

La velocità con cui una spugna si accresce è elevata in molte delle specie appartenenti alla classe mwbgCalcarea, che in poco tempo raggiungono forma e dimensioni tipiche degli esemplari adulti. Queste specie sono caratterizzate da un ciclo biologico molto breve, dell’ordine di qualche mese. Invece, le spugne cornee, un gruppo della classe mwbwDemospongiae, si accrescono ad un tasso lentissimo. È stato stimato che in un esemplare di mwcaIrcinia variabilis monitorato per un anno l’accrescimento netto è pari a pochi centimetri cubi di volume corporeo. È facile dedurre che alcuni giganteschi esemplari di mwcgSarcotragus foetidus o mwdaSpongia lamella, che superano abbondantemente mezzo metro di diametro, abbiano probabilmente un’età di alcuni secoli.cite-ref-0-1-0[1]

Le spugne sono una costituente molto importante del mwfabenthos. Sono esclusivamente organismi mwfqbentonici mwfgsessili, cioè ancorati al mwfwsubstrato, con mwgalarve a breve periodo di vita mwgqplanctonica. Sono quasi esclusivamente marine; le spugne d'acqua dolce, rappresentate dalla famiglia mwggSpongillidae (mwhaDemosponge), abitano i fiumi ed i laghi di tutti i continenti (esclusa l'mwhqAntartide).

Le spugne vivono a tutte le profondità e in tutti gli ambienti, colonizzano anche in gran numero ogni tipo di mwhwsubstrato, sia fondi duri sia, più raramente, fondi molli. Sono diffuse in tutti i fondali, dai mwiatropici ai mwiqpoli, dalla superficie fino alle profondità abissali fino a 8.000 m di profondità; sono particolarmente diffuse in ambienti come il mwigcoralligeno del mwiwMediterraneo e le mwjabarriere coralline delle mwjqregioni tropicali.

Crescono sulle rocce verticali o orizzontali, in ambienti illuminati o oscuri, sopra e sotto le pietre, alcune ricoprono altri organismi bentonici, incrostano i mwlwrelitti sommersi e persino i rifiuti gettati sul fondo del mare. Prediligono nettamente i fondi rocciosi in quanto molte specie necessitano per la loro fissazione di un substrato duro. Le specie adattate alla vita sui fondi mobili come substrati sabbiosi o fangosi sono in numero decisamente minore. La loro distribuzione sui fondali mobili è in genere legata alla presenza di ciottoli o altri corpi duri su cui le spugne si ancorano attraversando spesso lo strato di sedimento mediante lunghi peduncoli. Il corpo provvisto alla superficie di pori inalanti deve infatti essere mantenuto libero dall’accumulo di sedimento, affinché si possa attuare il passaggio dell’acqua che convoglia il nutrimento. La loro caratteristica sessilità, ossia la caratteristica di vivere attaccati al substrato, non ostacola nemmeno le poche specie che vivono sugli instabili fondi molli sabbiosi e fangosi delle lagune o degli inospitali ambienti profondi. Alcune specie sono mwmaepibionti di altri organismi bentonici, come mwmqcoralli, mwmgmolluschi conchigliati, mwmwalghe, fanerogame marine e mwnamangrovie; altre specie sono endobionti, vivono nello spessore dei fondi sabbiosi oppure come organismi perforanti che scavano gallerie nelle rocce e negli organismi calcarei. Insomma, le spugne crescono dappertutto, favorite dall’abbondanza del loro alimento che è presente in sospensione nell’acqua di mare.cite-ref-0-1-1[1]cite-ref-1-2-0[2]

Molte spugne sono mwrqsciafile, non tollerano cioè ambienti molto illuminati, ma prediligono ambienti ombrosi e riparati come anfratti rocciosi, grotte sottomarine e pareti a strapiombo. Per questo motivo nelle acque costiere superficiali le spugne abbondano negli ambienti ombrosi e riparati, soprattutto nelle grotte e negli anfratti, dove rappresentano uno dei più cospicui ed appariscenti costituenti della fauna bentonica: le spugne tendono ad essere la componente bentonica dominante negli ambienti sciafili. Il mwrgcoralligeno, una mwrwbiocenosi marina tipica del mwsaMediterraneo che si sviluppa in ambienti poco illuminati tra 25 e 200 m di profondità, è ricco di spugne proprio perché favorisce l'insediamento di specie sciafile.cite-ref-0-1-2[1]

Le spugne crescono ambienti dove il nutrimento non manca, ma lo spazio tende subito a scarseggiare divenendo l’unico fattore limitante. Le spugne instaurano una mwyqcompetizione per lo spazio che coinvolge le varie specie di spugne, ma anche altri organismi mwygbentonici mwywsessili come mwzaalghe, mwzqcoralli, mwzggorgonie, mwzwbriozoi e mw0aascidie. La competizione è combattuta sia chimicamente sia fisicamente: le spugne producono mw0qmetaboliti tossici per fronteggiare i tanti competitori e inibirne l’insediamento o la crescita, spesso però i composti chimici non bastano e le spugne vengono ricoperte da altri organismi sessili o ricoprono a loro volta i competitori.

Un importante ruolo ecologico che le spugne rivestono è legato all’elevato numero di altri organismi simbionti e commensali che molte specie di poriferi ospitano, proteggendoli dalla predazione. Le spugne instaurano un’infinità di relazioni ecologiche più o meno strette con altri organismi marini. I poriferi possono avere vita solitaria o costituire dense mw3acolonie che, come accade con le mw3qmadrepore, diventano importanti mw3ghabitat per mw3wcomunità animali e vegetali. Infatti, le loro cavità possono ospitare numerosi organismi mw4asimbionti (come piccoli mw4qcrostacei, mw4galghe unicellulari, mw4wcianobatteri, mw5afunghi). Molte specie di spugne accolgono come mw5qendosimbionti (che vivono al loro interno) piccolissimi organismi mw5gautotrofi mw5wfotosintetici quali mw6acianobattericite-ref-3[3] e microalghe mw7qdinoflagellate (mw7gzooxantelle e zooclorelle), che spesso ne determinano la colorazione (che può variare da colori molto accesi e sgargianti a colorazioni biancastre a seconda dell’esposizione alla luce), la forma e la distribuzione (queste spugne necessitano di far arrivare la radiazione solare agli endosimbionti per permettere loro la fotosintesi). Le spugne instaurano uno stretto rapporto mutualistico con i propri endosimbionti, e in molti casi l’endosimbionte svolge un ruolo importante per il fabbisogno energetico della spugna: molte spugne ricavano parte del nutrimento dai piccoli organismi autotrofi che ospitano nel proprio corpo, che forniscono alla spugna i prodotti della fotosintesi e l’ossigeno. In cambio, la spugna offre agli endosimbionti protezione, l’anidride carbonica necessaria alla fotosintesi e i prodotti di rifiuto, che vengono completamente riutilizzati dagli organismi endosimbionti.cite-ref-0-1-3[1]

In alcuni casi questi microrganismi possono costituire sino al 40% del volume della spugna e possono contribuire in maniera significativa al metabolismo dell'ospite, contribuendo, per esempio, alla mw-afotosintesi o alla mw-qfissazione dell'azotocite-ref-4[4].

Gli endosimbionti, inoltre, sono spesso responsabili delle differenti colorazioni assunte da molte spugne che vivono in ambienti illuminati e le proteggono da un eccessivo e dannoso irraggiamento solare.cite-ref-0-1-4[1] Ad esempio, la colorazione della spugna mediterranea mwaqcmwaqgPetrosia ficiformis e delle spugne a barile tropicali del genere mwaqkmwaqoXestospongia sono dovute alla presenza dei simbionti fotosintetici.

L’associazione tra spugna ed endosimbionte talvolta è così stretta che gli esemplari adulti trasmettono negli embrioni un piccolo numero di microrganismi, affinché i nuovi giovani esemplari siano già dotati dei loro fidati piccoli collaboratori.cite-ref-0-1-5[1]

All’interno delle spugne non si trovano solo organismi autotrofi fotosintetici. Spesso il mwaremesoilo di alcune specie è letteralmente imbottito con innumerevoli mwaribatteri eterotrofi che, in questo caso, vengono mangiati dalla spugna e costituiscono una riserva alimentare alternativa.cite-ref-0-1-6[1]

Una delle relazioni ecologiche più conosciute tra spugne e altri organismi marini è la mwargsimbiosi mwarkmutualistica tra la spugna incrostante rossa mwaromwarsCrambe crambe e alcune specie di mwarwmolluschi, in modo particolare mwar0mwar4Arca noae e mwar8mwasaSpondylus gaederopus. La spugna cresce sopra le mwaseconchiglie e sfrutta le correnti respiratorie dei molluschi ricche di residui di cibo. In cambio, mimetizza i molluschi e li protegge dai predatori, perché diffonde composti tossici e repellenti.

Molte spugne crescono sulle valve del grande mwasmmollusco mwasqbivalve mwasumwasyPinna nobilis, su varie specie di mwascpectinidi, sui mwasgmitili, sulle conchiglie dei mwaskmuricidi e persino attorno ai tubi dei mwasovermetidi.

Un’altra stretta associazione mwatimutualistica lega la spugna mwatmmwatqSuberites domuncula a varie specie di mwatupaguri. La spugna avvolge completamente le conchiglie in cui risiedono i piccoli paguri che non sono così più costretti a trovarsi una nuova dimora e ad esporre il loro molle addome ai predatori, ma sfruttano le difese chimiche della spugna come protezione. I paguri ricambiano la cortesia trasportando la loro protettrice gratuitamente sul fondo del mare, in questo modo la spugna trae vantaggio ottenendo mobilità dal crostaceo ed evitando così di riempirsi di sedimento.

Altri mwatccrostacei portano a spasso frammenti di spugna che ritagliano accuratamente con le chele e si pongono sul carapace per mimetizzarsi, per camuffarsi con l’ambiente circostante e per sfruttare le difese chimiche della spugna. È questo il caso del granchio facchino (mwatgmwatkDromia personata), che stacca grosse porzioni di spugne con le chele, le trattiene con due arti specializzati per tale funzione e le trasporta su di sé. I frammenti di spugna non degenerano, ma continuano ad accrescersi insieme al crostaceo.

Anche le mwatsgranceole e altre specie di mwatwgranchi mascherano il loro mwat0carapace con pezzetti di spugne che rendono i crostacei simili al fondale.

Ulteriori relazioni interspecifiche riguardano gli animali marini che sfruttano il corpo delle spugne come substrato o come rifugio. I mwau4polipi dei mwau8coralli noti come margherite di mare (mwavamwaveParazoanthus axinellae) preferiscono crescere sulle ramificazioni delle spugne del genere mwavimwavmAxinella sviluppandosi in posizione più elevata rispetto al substrato e perciò più vantaggiosa per catturare i piccoli organismi del mwavqplancton di cui si nutrono. Anche la medusa delle spugne (mwavuNausithoe punctata) sceglie di trascorrere la fase di mwavcpolipo del suo ciclo vitale ospitata all'interno del corpo di varie specie di spugne. Alcuni mwavgcrostacei, come il granchio mwavkAliaporcellana spongicola o i gamberetti mwavsSpongicola venusta, vivono come mwav0commensali all'interno di spugne ma, una volta cresciuti, rimangono intrappolati nella cavità della spugna che, in genere, ne ospita una coppia, costretta così a rimanere "fedele" per tutta la vita. Esemplari di spugne mwav4Geodia cydonium, mwawaSarcotragus foetidus e mwawimwawmChondrosia reniformis rappresentano, invece, il rifugio di moltitudini di inquilini nascosti nei canali del loro sistema acquifero. In queste spugne "condominio" possono svilupparsi intere comunità di piccoli invertebrati, moltissime specie diverse di mwawqanellidi mwawupolicheti, mwawymolluschi sia mwawcgasteropodi ma soprattutto mwawgbivalvi e piccoli mwawkcrostacei come mwawoisopodi e mwawsanfipodi.

Ogni spugna rappresenta quindi, a seconda dei casi, un'importante componente del mwaw0benthos, un filtratore in grado di depurare l'acqua del mare, un animale capace di modificare l'ambiente in cui vive, un organismo estremamente plastico, un abile competitore, una preda e un predatore, un rifugio e un substrato dove attecchire, un fedele compagno di vita e un nucleo di biodiversità.cite-ref-0-1-7[1]

Sebbene ricche di mwax0spicole spinose e di difese chimiche come metaboliti tossici, le spugne sono predate da diversi animali marini (mwax4pesci, mwax8anellidi, mwayamolluschi, mwayecrostacei, mwayiechinodermi, mwaymtartarughe marine ecc.), che però solitamente non sono comunque in grado di danneggiare l’intero organismo.

Nel mwayuMediterraneo i principali predatori delle spugne sono rappresentati da mwayymolluschi mwaycgasteropodi e da mwayganellidi mwaykpolicheti, che “brucano” attivamente le superfici delle spugne. La ciprea mwayomwaysLuria lurida integra la sua dieta con le spugne mwaywmway0Chondrilla nucula e mway4mway8Chondrosia reniformis, il mwazanotaspideo mwazeTylodina perversa è predatore della spugna mwazmmwazqAplysina aerophoba. Sulla preda, il piccolo mollusco passa gran parte della sua esistenza, nascondendosi dai predatori e deponendo le uova raccolte in lunghi nastri, anch’essi gialli. Innumerevoli sono i mwazunudibranchi, dei gasteropodi non conchigliati, che predano le spugne, come la vacchetta di mare mwazymwazcPeltodoris atromaculata che si vede spesso aggredire la spugna mwazgmwazkPetrosia ficiformis, da cui gratta con la mwazoradula lo strato superficiale ricco di nutrienti cianobatteri endosimbionti, o come mwazsmwazwPhyllidia flava che scala lentamente le ramificazioni di mwaz0mwaz4Axinella cannabina per poi mangiarle a pezzetti. Molti nudibranchi frequentano le spugne perché trovano sulla loro superficie colonie di minuscole prede di cui vanno particolarmente ghiotti, come gli mwaz8idrozoi e gli mwaaaentoprocti. Le spugne vengono mangiate anche da alcuni mwaaeanellidi, mwaaicrostacei, mwaamechinodermi come la mwaaqstella marina mwaaumwaayEchinaster sepositus e diverse specie di mwaacricci di mare.cite-ref-0-1-8[1]

Nelle mwaa0barriere coralline tropicali le spugne sono predate anche da diverse specie di mwaa4pesci (soprattutto mwaa8pesci farfalla, mwabapesci angelo e mwabeidolo moresco), e da alcune specie di mwabitartarughe marine. Studi sulla dieta della tartaruga marina mwabmmwabqEretmochelys imbricata hanno dimostrato che essa è costituita per il 70-95% da mwabudemosponge, in particolare mwabyastroforidi, mwabcspiroforidi e mwabgadromeridi.cite-ref-5[5]

I morsi inferti dai vari predatori non sono in genere mortali per le spugne colpite, che riescono ad isolare e cicatrizzare le porzioni danneggiate.

I poriferi sono animali sessili, cioè vivono attaccati sulle rocce dei fondali marini o sugli scogli. Essi formano il gruppo degli animali più primitivi e presentano una scarsa specializzazione cellulare. Il loro corpo, dalle forme più varie, è formato da tre strati: lo strato esterno funge da rivestimento ed è costituito da cellule appiattite dette pinacociti, quello intermedio contiene delle strutture di sostegno, dette spicole e infine quello interno delimita una cavità ed è formato da cellule dette coanociti.

La struttura base delle spugne è un sacco, chiamato spongocele, con un'apertura principale, l'mwadmosculo, e numerosi pori nella parete. La parete è formata da due strati cellulari: il coanoderma e il pinacoderma.

• Il coanoderma è lo strato interno; presenta mwadycellule mwadcflagellate, i coanociti, che svolgono un ruolo fondamentale sia per la riproduzione sessuale che per l'alimentazione, la quale avviene per filtrazione di mwadgmicrorganismi e particelle alimentari sospese nell'acqua.

• Lo strato esterno, spesso vivacemente colorato, è detto pinacoderma ed è formato da cellule appiattite e strettamente appressate, dette pinacociti, che svolgono un ruolo di protezione e rivestimento.

Tra il coanoderma e il pinacoderma è presente uno strato acellulare gelatinoso, il mesoilo o mesoglia, in cui si trovano diversi elementi cellulari, detti archeoblasti, che a seconda delle necessità possono trasformarsi in:

• cellule ameboidi, o amebociti, che hanno la funzione di distribuire a tutto il corpo le sostanze nutritive;

• cellule sessuali che producono i mwad4gameti (micro- e macrogametociti rispettivamente maschili e femminili)

Quasi tutte le spugne posseggono una struttura scheletrica, l'mwaeuendoscheletro, formato da mwaeyspicole mwaeccalcaree o mwaegsilicee, o fibre proteiche (mwaekspongina) prodotte rispettivamente dagli scleroblasti (o sclerociti) e dagli spongoblasti, o (spongociti).

Le spugne silicee hanno generalmente due tipi di spicole: le megasclere e le microsclere.

Le megasclere misurano oltre 100mwaew µm e partecipano alla funzione di sostegno dei tessuti. Le microsclere sono di piccola taglia (1 à 100mwae0 µm) e non svolgono il ruolo di struttura scheletrica.

Le spicole silicee costituiscono delle vere e proprie mwae8fibre ottiche naturali, il che fa ipotizzare un ruolo di queste strutture nel successo evolutivo delle spugne silicee rispetto a quelle calcaree.

La respirazione avviene attraverso le cellule, il ricambio continuo di acqua permette una continua ossigenazione dell'ambiente detta "respirazione cutanea".

Le spugne non hanno un sistema nervoso, ovvero cellule collegate l'una all'altra da giunzioni sinaptiche. Recenti studi di mwafisequenziamento del mwafmgenoma della spugna mwafqAmphimedon queenslandica hanno tuttavia dimostrato che nel mwafyDNA dei poriferi esistono geni omologhi di quelli che svolgono ruoli chiave nella funzione sinaptica. Le cellule di spugna esprimono un gruppo di proteine che si raggruppano insieme per formare una struttura che assomiglia a una densità postsinaptica (la parte che riceve il segnale di una sinapsi). Tuttavia, la funzione di questa struttura non è al momento chiara.cite-ref-6[6]

L'mwafwosculo delle spugne funziona anche come “organo sensoriale”: l’epitelio è rivestito da cellule cigliate con le mwaf0ciglia orientate perpendicolarmente rispetto al senso della corrente. Se viene rimosso l’osculo, la spugna perde la capacità di “strizzarsi” quando è applicato uno stimolo meccanico.cite-ref-7[7]

Sebbene le cellule di spugna non mostrino trasmissione sinaptica, comunicano tra loro tramite le onde di calcio e altri impulsi, che mediano alcune semplici azioni come la contrazione di tutto il corpocite-ref-8[8] (mwagceffettori N.d.JW).

Tutti i tipi cellulari dei poriferi derivano da un unico gruppo di cellule ameboidi indifferenziate e totipotenti, gli mwagkarcheociti.

In base alla loro struttura macroscopica le spugne possono presentarsi con tre differenti morfologie:

• tipo mwahgascon o asconoide: sono le mwahkspugne calcaree più semplici, con struttura a sacco singolo;

• tipo mwahssycon o siconoide: comprende la gran parte delle mwahwspugne silicee (e le calcaree più grandi e complesse), caratterizzate da una struttura più evoluta in cui lo spongocele presenta una serie di digitazioni a fondo cieco, che consentono, a parità di volume, un aumento della superficie di scambio;

• tipo mwah4leucon o leuconoide: è la morfologia più evoluta, in cui lo spongocele è caratterizzato da un complesso sistema di concamerazioni, che potenzia l'efficacia filtratoria.

Sono filtratori e si nutrono di piccoli organismi e particelle organiche che fluttuano sospese nell'acqua. Il sistema di filtraggio è possibile grazie all'azione dei coanociti, cellule flagellate che, muovendosi ripetutamente, creano una corrente di risucchio che permette all'acqua di attraversare i pori, entrare nelle cavità della spugna e, in seguito, fuoriuscire dall'osculo. I coanociti sono muniti di un collaretto, estensione citoplasmatica composta da microvilli, che circonda il flagello ed imprigiona l'alimento. Le particelle catturate penetrano nel coanocita per essere trasferite agli amebociti del mesoilo, dove avviene una mwaiedigestione intracellulare.

La filtrazione non è la sola modalità di alimentazione all’interno del gruppo dei poriferi. È stato dimostrato che non tutte le specie di poriferi sono filtratori, ma che al contrario alcune di esse, tipiche di acque profonde, sono carnivore. Si nutrono di mwaiucrostacei ed altri piccoli animali, e per la maggior parte appartengono alla famiglia mwaiyCladorhizidae, e, in misura minore se ne trovano anche nelle famiglie Guitarridae e Esperiopsidae.cite-ref-vacelet2008newgenusofcarnivorousspongeslollipocladia-9-0[9]cite-ref-10[10]

Nonostante si conosca ancora poco del meccanismo di cattura, è noto come alcune specie avvicinino e catturino la preda tramite delle strutture simili ad uncini formate da spicole. Le spugne carnivore appartenenti alla famiglia mwajcCladorhizidae, tipiche di ambienti estremi come le grotte oscure e i mwajgfondi batiali, sono spugne carnivore estremamente modificate, che catturano le loro prede (crostacei e piccoli animali marini) con filamenti armati di spicole dalla particolare forma a uncino.cite-ref-vacelet2008newgenusofcarnivorousspongeslollipocladia-9-1[9]cite-ref-11[11] La maggior parte delle spugne carnivore hanno perso i coanociti e il loro sistema acquifero, nonostante alcune specie usino un sistema acquifero modificato per gonfiare delle strutture in grado di fagocitare la preda.cite-ref-vacelet2008newgenusofcarnivorousspongeslollipocladia-9-2[9]cite-ref-vaceletkelly2008carnivorousspongesearlyjurassic-12-0[12]

Una specie di spugna carnivora è mwalamwaleChondrocladia lyra nota anche come spugna arpa o spugna lira a causa della sua somiglianza con questi strumenti musicali. Questa spugna, che raggiunge i 37mwali cm di lunghezza, è stata scoperta nel 2012 nell’mwalmOceano Pacifico settentrionale, a oltre 3.000 m di profondità, al largo delle coste della mwalqCalifornia da un gruppo di ricercatori utilizzando dei mwalusottomarini a comando remoto (ROV).

Altre specie hanno la forma di una rete da pesca appiccicosa, intrappolando tutto ciò che vi capita. Una volta catturata la preda, queste spugne spostano il corpo per coprire e poi digerire lentamente la preda intrappolata.

La maggior parte delle spugne carnivore vive in acque profonde, oltre gli 8.800 metri,cite-ref-vaceletbouryesnault1995carnivoroussponges-13-0[13] e lo sviluppo dell'esplorazione dei fondali marini ne sta portando alla luce sempre di nuove.cite-ref-vacelet2008newgenusofcarnivorousspongeslollipocladia-9-3[9] Recentemente, in una grotta a pochi metri di profondità vicino a mwamaMarsiglia in mwameFrancia, è stata scoperta una specie di spugna carnivora priva di un normale sistema acquifero, in grado di catturare piccoli organismi che si avvicinano alla spugna.cite-ref-0-1-9[1]

Nelle spugne la riproduzione può avvenire sia per via sessuale, grazie alla produzione di uova e spermatozoi, sia per via asessuale tramite frammentazione o gemmazione. I poriferi possono essere sia ermafroditi sia gonocorici (a sessi separati), con fecondazione interna o esterna, a seconda della specie.cite-ref-0-1-10[1]

La mwam4riproduzione sessuale implica l’elaborazione di gameti femminili, gli mwam8ovociti, e gameti maschili, gli mwanaspermi, racchiusi in gran numero all’interno delle mwanecisti spermatiche. I gameti derivano dal differenziamento di coanociti o archeociti, e possono essere prodotti da individui separati nelle specie gonocoriche (a sessi separati) o dallo stesso individuo nelle specie ermafrodite. Molte spugne sono vivipare con fecondazione interna, altre ovipare con rilascio di gameti maschili e femminili direttamente nel mezzo acqueo e fecondazione esterna. Nella fecondazione interna, molto più comune, lo spermio emesso in acqua da una spugna penetra attraverso gli osti all’interno di un’altra spugna, e viene condotto ad un ovocita da una cellula coanocitaria trasformata all’occorrenza in cellula di trasporto. In seguito alla fecondazione, l’embrione va incontro ad una serie di divisioni cellulari fino alla formazione della mwanilarva. Esistono differenti tipologie larvali a seconda della classe di spugne considerata, ma tutte vengono emesse dagli mwanmosculi della “mamma” spugna nell’ambiente marino e restano sospese nella colonna d’acqua come componente dello mwanqzooplancton per poche ore e per uno/due giorni. In questa fase mwanuplanctonica la minuscola larva non è più grande di mezzo millimetro, si nutre delle proprie riserve e vaga alla ricerca di un substrato adatto su cui fissarsi.cite-ref-0-1-11[1]

La mwaoiriproduzione asessuale nelle spugne può essere di tre tipi: la frammentazione, la produzione di gemme o di gemmule. La mwaomframmentazione è un processo che consente la formazione di nuovi individui a partire da frammenti del corpo di un organismo adulto. Spesso avviene per mwaoqcolamento di porzioni di spugna che sfruttano la forza di gravità per colare lentamente dall’organismo genitore fino a staccarsi e a cadere sul substrato dove originano nuove spugne perfettamente funzionali. Questa modalità di riproduzione asessuale è adoperata da diverse specie di spugne, come mwaoumwaoyClathrina clathrus, mwaocmwaogChondrosia reniformis, mwaokmwaooChondrilla nucula, mwaosmwaowOscarella lobularis, che per colonizzare nuovi ambienti limitrofi iniziano a “colare” fino a quando non incontrano un nuovo substrato su cui duplicarsi o addirittura trasferirsi. Durante questo comportamento è possibile notare filamenti lunghi anche più di un metro.cite-ref-0-1-12[1]

Un’altra tipologia di riproduzione asessuale nelle spugne è la mwapggemmazione. Le mwapkgemme sono protuberanze sferiche di qualche millimetro, che vengono elaborate da poche specie di spugne come quelle appartenenti al genere mwapoTethya. Le gemme restano attaccate al corpo della spugna adulta attraverso una specie di sottilissimo cordone ombelicale finché si staccano e rotolano giù sviluppandosi autonomamente. Le specie del genere mwapsTethya rappresentano un ottimo esempio di riproduzione asessuale per gemmazione nelle spugne. Il loro corpo, infatti, è spesso ricoperto da gemme peduncolate che, per gemmazione, si staccheranno dalla spugna madre per andare a colonizzare nuovi ambienti.cite-ref-0-1-13[1]

Infine, le mwaqegemmule sono corpi di resistenza sferici, grandi qualche centinaio di micron, costituiti da archeociti contenuti in una capsula di collagene. In genere, le gemmule sono elaborate dalle spugne che vivono in ambienti d’acqua dolce, spesso effimeri e soggetti ad essiccamento o congelamento. Gli archeociti delle gemmule restano inattivi per tutto il periodo sfavorevole e si moltiplicano e differenziano soltanto con il miglioramento delle condizioni ambientali.cite-ref-0-1-14[1]

Una caratteristica dei poriferi è la capacità di disgregazione-riaggregazione: se, ad esempio, una spugna viene disgregata con un setaccio si assiste ad una ricostruzione generale dell'organismo da parte degli amebociti. In natura questa capacità permette a questi semplici animali di dividersi in più individui e colonizzare maggiormente il substrato.

I mwaqktassonomi collocano le spugne in uno dei quattro mwaqosottoregni animali, quello dei mwaqsparazoi. Analisi molecolari dal mwaqw2001 hanno concluso che alcuni gruppi di spugne sono più strettamente imparentati con gli mwaq0eumetazoi (la stragrande maggioranza degli organismi animali) rispetto al resto dei poriferi. Tali conclusioni implicano che le spugne non sono un gruppo mwaq4monofiletico, poiché l'ultimo antenato comune di tutte le spugne sarebbe anche un antenato diretto degli eumetazoi, che non sono spugne. Uno studio condotto sulla base di confronti di DNA ribosomale ha concluso che la divisione più importante all'interno del phylum è tra spugne vitree o mwaq8hyalospongiae e il resto del gruppo, e che gli eumetazoi sono più strettamente correlati alle spugne calcaree, quelle con spicole di mwaracarbonato di calcio, rispetto ad altri tipi di spugna. Nel 2007 un'analisi basata sul confronto di mwareRNA e un'altra basata principalmente sul confronto di spicole ha concluso che demosponge e spugne di vetro sono più strettamente correlate tra loro che non altre classi, come le spugne calcaree, che a loro volta sono più strettamente legate agli eumetazoicite-ref-14[14].

Queste ed altre analisi, hanno stabilito che le spugne sono i più vicini parenti degli antenati comuni a tutti metazoi, ovvero tutti gli animali pluricellulari. Un altro confronto nel 2008 di 150 geni in ciascuna di 21 specie che vanno dai funghi all'uomo, ma includente unicamente due specie di spugna, ha suggerito che gli mwarcctenofori siano il lignaggio più basale dei metazoi inclusi nel campione. Se questo è corretto, i moderni ctenofori hanno sviluppato le loro strutture complesse indipendentemente da altri metazoi, o gli antenati delle spugne "erano più complessi" e tutte le spugne conosciute si sono drasticamente semplificate nelle forme. Lo studio raccomanda ulteriori analisi utilizzando una gamma più ampia di spugne e altri semplici come i mwargplacozoi. I risultati di tale analisi, pubblicata nel 2009, suggeriscono che il ritorno alla visualizzazione precedente, con le spugne alla base dell'albero evolutivo, possa essere giustificata. Un mwarkdendrogramma costruito utilizzando una combinazione di tutti i dati disponibili, morfologici, di sviluppo e molecolari ha concluso che le spugne sono in realtà un gruppo monofiletico, con i cnidari formati il gruppo gemello ai bilatericite-ref-15[15]cite-ref-16[16].

Si era ipotizzata, nel XX secolo, una loro origine mwasmfilogeneticamente indipendente dagli altri phylum animali, secondo cui i poriferi si sarebbero evoluti da ceppi ancestrali di organismi unicellulari dotati di mwasqflagello (mwasuprotozoi coanoflagellati) aggregatisi in mwasycolonie.

Le prime testimonianze mwasgfossili della esistenza dei poriferi risalgono a circa 570 milioni di anni fa (fine del mwaskPrecambriano): i reperti di quel periodo, la cosiddetta mwasopiccola fauna dura (dall'inglese mwasssmall shelly fauna), sono costituiti in gran parte da ammassi di mwaswspicole di poriferi, assieme frammenti o resti disarticolati di altri organismi quali mwas0molluschi, mwas4brachiopodi, mwas8echinodermi.

Fossili di mwatgmwatkProtospongia sp., un porifero con struttura simile a quella degli attuali mwatoHexactinellida, risalenti al mwatsCambriano inferiore (circa 540 milioni di anni fa) sono stati rinvenuti nell'mwatwargillite di Burgess, in mwat0Canadacite-ref-17[17], mentre i primi fossili di mwauiDemospongiae (mwaummwauqHazelia sp.), risalenti a circa 525 milioni di anni fa, sono stati ritrovati nei giacimenti fossili del mwauuChengjiang (mwauyCina)cite-ref-18[18].

Le spugne ebbero il loro momento di massima diffusione nell'mwauwEocene, durante il quale formarono colonie marine paragonabili a vere e proprie foreste.cite-ref-19[19] Ricchi giacimenti di spongoliti sono presenti in mwaveAustralia.cite-ref-zeo-20-0[20] In Italia a titolo di esempio si possono citare i depositi di spongoliti della mwavyLombardia e del mwavcPiemonte.cite-ref-21[21]

La classificazione sistematica dei poriferi è stata tradizionalmente basata sulle caratteristiche scheletriche, in particolare sull'osservazione al microscopio degli elementi che costituiscono il suo scheletro: le mwav4spicole o le fibre di mwav8spongina. I dati recenti (citologici, molecolari, riproduttivi) non sono in palese contrasto con i precedenti, ma hanno comportato una sensibile variazione nella tassonomia del gruppo.

La classificazione dei poriferi è in continua evoluzione, grazie anche agli studi molecolari e filogenetici. Qui di seguito è proposta la classificazione valida sino ad oggi.

Il mwawiphylum Porifera viene generalmente suddiviso in 4 mwawmclassi che differiscono per la composizione dell'mwawqendoscheletrocite-ref-22[22]:

• mwawsCalcispongiae o mwawwCalcarea (mwaw0spugne calcaree)

• mwaw8Hyalospongiae o mwaxaHexactinellida (mwaxespugne vitree o mwaxiesattinellidi)

• mwaxqDemospongiae (mwaxuspugne silicee e mwaxyspugne cornee)

• mwaxgHomoscleromorpha (mwaxkomoscleromorfe)

Le mwaykcalcisponge (classe mwayoCalcispongiae o mwaysCalcarea), sono spugne con scheletro formato da spicole calcaree di mwaywcalcite cristallina e mway0carbonato di calcio (per questo dette mway4spugne calcaree), di piccole dimensioni e di basse profondità, poco appariscenti, hanno strutture semplici, generalmente asconoidi o siconoidi.

La classe Calcarea comprende le seguenti sottoclassi e i seguenti ordini:

• Sottoclasse mwaziCalcinea

• Ordine mwazuClathrinida

• Ordine Leucettida

• Sottoclasse mwazkCalcaronea

• Ordine mwazwLeucosolenida

• Ordine Sycettida

• Sottoclasse Pharetronida

• Ordine Inozoa

• Ordine Sphinctozoa

Le mwa08ialosponge o mwa1aesattinellidi (classe mwa1eHyalospongiae o mwa1iHexactinellida), sono spugne con scheletro vetroso siliceo (per questo dette mwa1mspugne vitree), caratterizzate dalla presenza di mwa1qspicole silicee a sei raggi (esattine); le spicole possono essere libere o parzialmente fuse a formare una rete rigida. Di solito vivono in acque profonde.

La classe Hyalospongiae comprende le seguenti sottoclassi e i seguenti ordini:

• Sottoclasse Hexasterophora

• Ordine Lyssacina

• Ordine Dictyonina

• Sottoclasse Amphidiscophora

• Ordine Amphidiscosa

Le mwa3qdemosponge (classe mwa3uDemospongiae) rappresentano la classe più vasta di poriferi, comprendono circa il 95% delle specie note di spugne, tra cui le familiari spugne da bagno.

Le demosponge spugne che possono presentare mwa3cspicole silicee (mwa3gspugne silicee) o fibre proteiche di mwa3kspongina (mwa3ospugne cornee); sono molto diversificate, presenti in diverse forme, dimensioni e colorazioni, possono essere sia marine sia di acque dolci; a questa classe appartengono le specie più conosciute e più diffuse sia nel mwa3sMediterraneo sia in altri ambienti come quelli tropicali.

La classe Demospongiae comprende i seguenti ordini:

• ordine mwa38Agelasida

• ordine mwa4eAstrophorida

• ordine mwa4mAxinellida

• ordine mwa4uChondrosida

• ordine mwa4cDendroceratida

• ordine mwa4kDictyoceratida

• ordine mwa4sHalichondrida

• ordine mwa40Halisarcida

• ordine mwa48Haplosclerida

• ordine mwa5eHomosclerophorida

• ordine mwa5mHadromerida

• ordine mwa5uLithistida

• ordine mwa5cPoecilosclerida

• ordine mwa5kSpirophorida

• ordine mwa5sVerongida

Le mwa6oomoscleromorfe (mwa6sHomoscleromorpha) sono spugne che possono avere mwa6wspicole silicee o essere prive di spicole, tutte con struttura di tipo leucon. Fino a poco tempo fa, le spugne che costituiscono l’attuale classe Homoscleromorpha erano raggruppate in un ordine della classe Demospongiae. Soltanto recenti studi filogenetici hanno evidenziato l’esistenza di notevoli differenze a livello molecolare tra i due gruppi di spugne, denominando la separazione e la promozione dell’ordine Homoscleromorpha a classe. Sono separate dalle altre spugne anche per molti caratteri esclusivi, come ad esempio lo scheletro di mwa60spicole silicee con una morfologia caratteristica, il tipo e la formazione delle larve e lo strato di cellule a contatto del substrato unite da una membrana basale. Sono specie mwa64sciafile, che vivono in ambienti scarsamente illuminati come le grotte e il mwa68coralligeno.cite-ref-0-1-15[1]

Questa classe comprende un unico ordine: mwa7uHomosclerophorida.cite-ref-2-23-0[23]

Specie di omoscleromorfe tipiche del mwa7sMediterraneo sono mwa7wmwa70Oscarella lobularis e mwa74mwa78Corticium candelabrum.

Nel mwa8gMar Mediterraneo sono state finora descritte oltre 600 specie di spugne. Questa cifra non è definitiva, ma tende ad aumentare di anno in anno. La maggior parte delle specie mediterranee (circa 500 specie) rientra nella classe delle demosponge (mwa8kDemospongiae), mentre un piccolo gruppo di specie è distribuito nelle altre tre classi del phylum: calcisponge (mwa8oCalcispongiae, 79 specie nel Mediterraneo) ialosponge (mwa8sHyalospongiae, 7 specie nel Mediterraneo), omoscleromorfe (mwa8wHomoscleromorpha, 22 specie nel Mediterraneo). Molte delle spugne mediterranee sono specie mwa80endemiche, cioè esclusive del Mediterraneo.cite-ref-0-1-16[1]

Gli ambienti di maggior diffusione delle spugne nel Mediterraneo sono i fondi duri e in particolare il mwa9ocoralligeno, una mwa9sbiocenosi di organismi marini mwa9wbentonici che colonizza rocce e fondali rocciosi poco illuminati tra i 25 e i 200 metri di profondità; in questo ambiente le spugne mwa90sciafile sono una delle componenti più importanti del mwa94benthos. Alcune spugne mediterranee si trovano anche in ambienti illuminati o presso le praterie di fanerogame marine.

Tra le spugne più diffuse del Mediterraneo si possono citare le seguenti specie:cite-ref-0-1-17[1]cite-ref-24[24]cite-ref-25[25]

• mwbbmSpugne calcaree (mwbbqCalcispongiae)

• mwbbcSycon raphanus

• mwbboSycon elegans

• mwbb0mwbb4Leucosolenia variabilis

• mwbcaClathrina clathrus

• mwbcqmwbcuClathrina coriacea

• mwbccmwbcgClathrina lacunosa

• mwbcoClathrina rubra

• mwbc0Paraleucilla magna

• mwbdaAscandra contorta

• mwbdmPetrobiona massiliana

• mwbdySpugne silicee e mwbdcspugne cornee (mwbdgDemospongiae)

• mwbdsmwbdwSpongia officinalis

• mwbd4Spongia lamella

• mwbeeSpongia zimocca

• mwbeqHippospongia communis

• mwbecmwbegPetrosia ficiformis

• mwbeoHaliclona mediterranea

• mwbe0Haliclona cinerea

• mwbfaHaliclona fulva

• mwbfmDysidea fragilis

• mwbfyDysidea avara

• mwbfkSarcotragus spinosulus

• mwbfwSarcotragus foetidus

• mwbf8mwbgaScalarispongia scalaris

• mwbgiCacospongia mollior

• mwbguIrcinia variabilis

• mwbggGeodia cydonium

• mwbgsTethya citrina

• mwbg4Tethya aurantium

• mwbhemwbhiAplysina aerophoba

• mwbhqmwbhuAplysina cavernicola

• mwbhcmwbhgAxinella damicornis

• mwbhomwbhsAxinella polypoides

• mwbh0mwbh4Axinella verrucosa

• mwbiamwbieAxinella cannabina

• mwbimAcanthella acuta

• mwbiyDictyonella incisa

• mwbikCrella elegans

• mwbiwCrella pulvinar

• mwbi8mwbjaAgelas oroides

• mwbjimwbjmChondrilla nucula

• mwbjumwbjyChondrosia reniformis

• mwbjgHexadella racovitzai

• mwbjsmwbjwCrambe crambe

• mwbj4Hemimycale columella

• mwbkemwbkiSpirastrella cunctatrix

• mwbkqDiplastrella bistellata

• mwbkcPhorbas fictitius

• mwbkomwbksPhorbas tenacior

• mwbk0Cliona celata

• mwblaCliona rhodensis

• mwblmCliona viridis

• mwblyOmoscleromorfe (mwblcHomoscleromorpha)

• mwblomwblsOscarella lobularis

• mwbl0mwbl4Corticium candelabrum

L’impiego delle spugne, e più precisamente dello scheletro corneo di alcune specie di spugne cornee, per lavare, assorbire e detergere risale nella civiltà mediterranea ai primi tempi dell’antichità classica. Vi sono diverse varietà di spugne commerciali, che si classificano secondo la qualità e la provenienza. Le specie più sfruttate nel mwbmeMediterraneo sono mwbmimwbmmSpongia officinalis, mwbmqSpongia lamella, mwbmySpongia zimocca, e mwbmgHippospongia communis.cite-ref-1-2-1[2]

Alcune spugne cornee sono state raccolte e utilizzate dall’uomo in vari modi fin da tempi remoti. Erano oggetti ornamentali per gli mwbnuantichi Egizi, venivano adoperate dai mwbnyFenici per dipingere vasi e altri manufatti, erano impiegate dai mwbncGreci come spugne da bagno per la loro morbidezza e l’elevato sapore assorbente. Durante i secoli successivi, le spugne assunsero ruoli sempre più diversi, da succhiotto per bambini a materiale per imbottiture, da contraccettivo a strumento chirurgico utile a recuperare il sangue del paziente, da medicinale omeopatico a supporto per miscele anestetizzanti. Attualmente le spugne, oltre ad essere impiegate nell’industria mwbngcosmetica, rappresentano una ricca fonte di mwbnkmolecole dalle comprovate proprietà mwbnoantivirali, mwbnsantibiotiche e antitumorali. Inoltre, grazie alla loro efficienza nella filtrazione e nel depurare l’acqua dai batteri, le spugne sono molto utili anche da vive, poiché sono organismi sfruttabili nel mwbnwbiorisanamento di aree marine soggette a forte contaminazione batterica.cite-ref-0-1-18[1]

Inizialmente, la raccolta delle spugne, i cui banchi si trovano anche ad oltre 40 m di profondità, riguardava solo gli esemplari spiaggiati dopo le mareggiate. La tradizione della mwbogpesca in mwbokimmersione subacquea nacque nell’mwbooantica Grecia, dove pescatori specializzati raggiungevano in apnea i banchi spongiferi anche a grandi profondità, trascinati giù da grandi pietre, e raccoglievano le spugne con le mani. In seguito, i mezzi di raccolta delle spugne si diversificarono: nelle zone costiere venivano individuate direttamente dalle imbarcazioni mediante l’uso del mwbosbatiscopio e prelevate con una lunga mwbowfiocina dentata; più in profondità le spugne erano strappate dal fondo marino con il distruttivo “gangamo”, una rete dall’imboccatura rigida e pesante. Una volta prelevate, le spugne venivano sbattute sugli scogli per pulire lo scheletro ed eliminare le parti molli, risciacquate in acqua dolce e sottoposte a sbiancatura con varie sostanze chimiche tra cui mwbo0permanganato di potassio.cite-ref-0-1-19[1]

I quantitativi prelevati di spugne dal mare rimasero modesti fino alla fine dei XIX secolo, quando furono messi a punto i primi sistemi per poter “respirare” sott’acqua. Una flotta di mwbpgpescatori professionisti iniziò così a pescare un numero sempre maggiore di spugne, in particolar modo le specie mwbpkmwbpoSpongia officinalis, mwbpsSpongia lamella, mwbp0Spongia zimocca e mwbp8Hippospongia communis. Dalla mwbqeGrecia e dalle isole del mwbqiMar Egeo il prelievo di spugne si estese e divenne importante in molte regioni mwbqmmediterranee: in mwbqqItalia, mwbquDalmazia, mwbqyTurchia, mwbqcEgitto, mwbqgLibia e mwbqkTunisia. Solo dal 1927 al 1932 si stima siano state pescate nel mwbqoMar Mediterraneo 350 tonnellate di spugne ogni anno. Alla raccolta senza controllo si aggiunsero drammatici eventi mwbqsepidemici che decimarono popolazioni di spugne commercialmente già profondamente sfruttate dall'uomo.cite-ref-0-1-20[1]

Oggi la pesca di spugne viene generalmente praticata da subacquei condotti da un'imbarcazione particolarmente attrezzata, il saccalevo, munita di una rete speciale detta gangava. La mwbrepesca delle spugne oggi si fa oltre che nel mwbriMediterraneo (soprattutto mwbrmGrecia, mwbrqAsia Minore, mwbruTunisia) sulle coste della mwbryFlorida, mwbrcCuba, mwbrgBahamas, mwbrkAustralia e in isole dell'mwbroOceano Pacifico.cite-ref-1-2-2[2]

Le spugne, grazie alla loro capacità mwbserigenerativa, sono considerate organismi ideali per la coltura in mare destinata a diverse applicazioni, tra cui la depurazione delle acque degradate dalle attività antropiche e il mwbsimonitoraggio ambientale.cite-ref-3-26-0[26]

I processi che avvengono all’interno dell’animale sono estremamente efficienti e permettono una filtrazione completa dell’acqua, oltre che un accumulo di mwbsgsostanze inquinanti e non. Questa caratteristica permette di affermare che allevamenti di spugne sono in grado di abbattere in maniera notevole il tasso di inquinamento organico favorendo il mantenimento di ecosistemi in aree sensibili ad elevato rischio di degrado.cite-ref-3-26-1[26]

La spugna mwbs4mwbs8Chondrilla nucula, volgarmente chiamata spugna cervello, può trattenere quantità elevate di mwbtabatterio mwbtemwbtiEscherichia coli, con una capacità di pompaggio dell’acqua di 14 litri per ora ed una capacità di ritenzione di 7 x 1.010 batteri/h per 1 mmwbtm2 di copertura, risultando perciò utile per l’impiego nel recupero dell’ecosistema marino.cite-ref-3-26-2[26]

Pertanto, i poriferi sono stati rivalutati come organismi sentinella per lo stato di salute delle acque, in quanto animali in grado di accumulare alte concentrazioni di mwbtkmetalli pesanti e altri mwbtoinquinanti con maggiore efficienza rispetto ad altri organismi storicamente utilizzati come mwbtsbioindicatori. Le spugne, quindi, risultano essere organismi impiegabili per azioni di mwbtwmonitoraggio ambientale, di mwbt0biorisanamento e di restauro ambientale.cite-ref-3-26-3[26]

Per scongiurare un ulteriore impoverimento di popolazioni di spugne ma per non smettere di sfruttare le importanti risorse, anche in campo mwbuqmedico e mwbuufarmaceutico, che i poriferi offrono, sono state sperimentate differenti metodologie per l’allevamento delle spugne in mare (spongicoltura). Tra gli invertebrati marini, le spugne sono in grado di mwbuyrigenerare organismi perfettamente funzionali a partire da piccoli frammenti di pochi cmmwbuc3 di volume. Questa caratteristica li rende soggetti ideali per la coltivazione destinata alla produzione di biomassa in un’ottica di sfruttamento sostenibile delle risorse naturali. Inoltre, i poriferi sono filtratori attivi e si nutrono trattenendo la frazione organica, particolata o disciolta, presente nell’acqua: non è pertanto necessario l’apporto di nutrimento da parte dell’uomo, al contrario di ciò che accade negli mwbugallevamenti ittici a mare. Si è pensato di sfruttare le elevate capacità rigenerative delle spugne per cercare di coltivare le spugne commerciali. Sono stati tentati, a partire dalla fine del XIX secolo, vari esperimenti di coltivazione da frammenti. La tecnica più semplice di spongicoltura consiste nel sospendere piccoli frammenti di spugne del volume di pochi cmmwbuk3 a lunghi fili di mwbuonylon, le cui estremità sono legate a telai rigidi posizionati in verticale o in orizzontale rispetto al fondo marino. La coltivazione delle spugne può essere finalizzata alla depurazione delle acque soggette a pesanti carichi organici o batterici causati da intensa attività antropica quali si incontrano, ad esempio, in mwbusaree portuali, porticcioli turistici, in prossimità di mwbuwallevamenti ittici e di condotte di scarico fognario urbano a mare. Le tecnologie di spongicoltura per la realizzazione di biofiltri, destinati alla depurazione naturale (mwbu0biorisanamento) delle masse d’acqua della fascia costiera, rappresentano una soluzione ecologicamente ed economicamente sostenibile; si possono affrontare problematiche legate all’mwbu4inquinamento organico, da derivati del mwbu8petrolio e da mwbvametalli pesanti. La spongicoltura, inoltre, ha importanti finalità nella produzione su larga scala di biomassa, di alto interesse applicativo, utilizzabile nei campi mwbvefarmaceutico, mwbvibiomedico e dell’industria degli antifouling (il mwbvmfouling è rappresentato da tutti gli organismi incrostanti che crescendo sulle chiglie delle imbarcazioni creano un serio problema). L’estrazione di composti bioattivi prodotti da poriferi e/o da mwbvqbatteri endosimbionti ad essi associati, rappresenta una ulteriore risorsa economica non trascurabile. La ricerca scientifica e tecnologica, relativa ai prodotti naturali di interesse mwbvufarmacologico, ha superato la fase sperimentale ed è possibile una sua applicazione pratica. Le spugne sono utilizzate sin dall’antichità come rimedi naturali (mwbvytosse, mwbvcansia, etc.). L’attuale ricerca farmacologica ha individuato sostanze, come l’avarolo, il cacospongoniloide ed il manoalide, estremamente attive per stati infiammatori e tumorali. Queste sostanze rappresentano i principi attivi di alcuni medicinali entrati di recente sul mercato ed hanno prezzi elevatissimi dell’ordine di 2.500 € al grammo. Le spugne sono anche capaci di produrre potenti antibiotici naturali che attualmente vengono sperimentati come sostanze “anti-vegetative” (prevenzione dell’insediamento da organismi mwbvgsessili sulla mwbvkcarena delle mwbvoimbarcazioni e su altre strutture sommerse). Quanto sopra elevato permette di affermare che l’allevamento delle spugne rappresenta una via alternativa alle attività marinare classiche; la spongicoltura richiede tecnologie semplici ed a basso costo, è disinquinante e potrebbe rivelarsi estremamente remunerativa se praticata in parallelo ad altre attività. Gli impianti utilizzati per la spongicoltura sono mobulari e mobili, utilizzano la naturale capacità delle spugne di filtrare ingenti masse d’acqua e funzionano perfettamente anche in policoltura, associati ad altri organismi vegetali ed animali. Nonostante i frammenti di spugna tendano ad accrescersi e a mostrare tassi di mortalità molto bassi, altri problemi come i danni arrecati dalle mareggiate, dalle attività di pesca o dagli organismi del fouling che tendono a ricoprire rapidamente gli impianti hanno scoraggiato finora l’allevamento di spugne nel mwbvsMar Mediterraneo. Per vari motivi (mwbvwepidemie, ostilità dei mwbv0pescatori locali ecc.) non hanno portato a soddisfacenti risultati.cite-ref-1-2-3[2]cite-ref-27[27]

Le spugne sono minacciate dal degrado degli ambienti marini in cui vivono: l'mwbxeinquinamento e l'incessante intorbidamento delle acque, la devastazione dei fondi mwbxicoralligeni e delle mwbxmpraterie di fanerogame marine attuata dalla mwbxqpesca con mwbxureti a strascico, la distruzione di mwbxysubstrato roccioso o di mwbxcbiocostruzioni ad opera dei pescatori di mwbxgdatteri di mare.

Non meno importanti sono i rischi legati alla mwbxocompetizione con mwbxsspecie aliene, con un sempre maggiore numero di mwbxwalghe e mwbx0invertebrati mwbx4bentonici alieni particolarmente aggressivi e competitivi, e allo sfruttamento commerciale attuato dall'uomo in modo sconsiderato a partire dal mwbx8XIX secolo.

Infine, a causa dei mwbyecambiamenti climatici e in particolar modo del mwbyiriscaldamento globale, numerose anomalie termiche hanno provocato negli ultimi decenni estesi eventi di mortalità di massa di organismi mwbymbentonici, che hanno interessato anche molte specie di spugne.

Per tutti questi motivi, alcune specie di spugne particolarmente vulnerabili e oggetto di raccolta indiscriminata sono state inserite negli allegati II e III della mwbyuConvenzione di Berna e nel protocollo SPA/BIO (Specially Protected Areas and Biological Diversity in the Mediterranean) della mwbyyConvenzione di Barcellona.cite-ref-0-1-21[1]

cite-note-0-11. ↑ mwbbsmwbbwTrainito E., Baldacconi R. Spugne del Mediterraneo. Il Castello. 2013.

cite-note-1-22. ↑ mwbcymwbccCognetti G., Sarà M., Magazzù G. Biologia marina. Calderini. 2008.

cite-note-33. ↑ mwbcsmwbcwmwbc0Usher K. The ecology and phylogeny of cyanobacterial symbionts in sponges. Marine Ecology. 2008, su mwbc4researchgate.net.

cite-note-44. ↑ mwbdiTaylor M.W., Radax R., Steger D. & Wagner M, mwbdmmwbdqSponge-Associated Microorganisms: Evolution, Ecology, and Biotechnological Potential, in mwbduMicrobiology and Molecular Biology Reviews, 2007; 71 (2): 295-347.

cite-note-55. ↑ mwbdkmwbdomwbdsMeylan A. (1988) Spongivory in hawksbill turtles: a diet of glass. Science 239 (4838): 393 – 395., su mwbdwpubmed.ncbi.nlm.nih.gov.

cite-note-66. ↑ mwbea(mwbeemwbeiEN) Mansi Srivastava, Oleg Simakov e Jarrod Chapman, mwbemmwbeqThe Amphimedon queenslandica genome and the evolution of animal complexity, in mwbeuNature, vol.mwbey 466, n.mwbec 7307, 2010/08, pp.mwbeg 720-726, mwbekDOI:mwbeo10.1038/nature09201. mwbesURL consultato il 28 febbraio 2018.

cite-note-77. ↑ mwbe8Danielle A. Ludeman, Nathan Farrar, Ana Riesgo, Jordi Paps, Sally P. Leys, mwbfamwbfeEvolutionary origins of sensation in metazoans: functional evidence for a new sensory organ in sponges, 13 gennaio, mwbfiDOI:mwbfm10.1186/1471-2148-14-3, mwbfqPMIDmwbfu mwbfy24410880.

cite-note-88. ↑ mwbfs(mwbfwmwbf0EN) S P Leys e R W Meech, mwbf4mwbf8Physiology of coordination in sponges, in mwbgaCanadian Journal of Zoology, vol.mwbge 84, n.mwbgi 2, 1º febbraio 2006, pp.mwbgm 288-306, mwbgqDOI:mwbgu10.1139/z05-171. mwbgyURL consultato il 3 marzo 2018.

cite-note-vacelet2008newgenusofcarnivorousspongeslollipocladia-99. ↑ mwbhaVacelet, J., mwbhemwbhiA new genus of carnivorous sponges (Porifera: Poecilosclerida, Cladorhizidae) from the deep N-E Pacific, and remarks on the genus mwbhmNeocladiamwbhq (mwbhumwbhyPDF), in mwbhcZootaxa, vol.mwbhg 1752, 2008, pp.mwbhk 57-65. mwbhoURL consultato il 31 ottobre 2008.

cite-note-1010. ↑ mwbh4Vacelet J, Boury-Esnault N, mwbh8mwbiaCarnivorous sponges, in mwbieNature, vol.mwbii 373, n.mwbim 6512, 1995, pp.mwbiq 333–335.

cite-note-1111. ↑ mwbikWatling, L., mwbiomwbisPredation on copepods by an Alaskan cladorhizid sponge, in mwbiwJournal of the Marine Biological Association of the UK, vol.mwbi0 87, n.mwbi4 6, 2007, pp.mwbi8 1721-1726, mwbjaDOI:mwbje10.1017/S0025315407058560.

cite-note-vaceletkelly2008carnivorousspongesearlyjurassic-1212. ↑ mwbjuVacelet, J., and Kelly, M., mwbjymwbjcNew species from the deep Pacific suggest that carnivorous sponges date back to the Early Jurassic, in mwbjgNature Precedings, 2008, mwbjkDOI:mwbjo10.1038/npre.2008.2327.1.

cite-note-vaceletbouryesnault1995carnivoroussponges-1313. ↑ mwbj4Vacelet, J., and Boury-Esnault, N., mwbj8mwbkaCarnivorous sponges, in mwbkeNature, vol.mwbki 373, n.mwbkm 6512, 1995, pp.mwbkq 333-335, mwbkuDOI:mwbky10.1038/373333a0.

cite-note-1414. ↑ Borchiellini, C., Manuel, M., Alivon, E., Boury-Esnault, N., Vacelet J., and Le Parco, Y. (2001). mwbkoSponge paraphyly and the origin of Metazoa, Journal of Evolutionary Biology, 14 (1): 171–179. doi: 10.1046/j.1420-9101.2001.00244.x

cite-note-1515. ↑ Müller, W. E. G., Li, J., Schröder, H. C., Qiao, L., and Wang, X. (2007). "The unique skeleton of siliceous sponges (Porifera; Hexactinellida and Demospongiae) that evolved first from the Urmetazoa during the Proterozoic: a review". Biogeosciences 4 (2): 219–232. doi: 10.5194/bg-4-219-2007.

cite-note-1616. ↑ Medina, M., Collins, A. G., Silberman, J. D., and Sogin, M. L. (2001). "Evaluating hypotheses of basal animal phylogeny using complete sequences of large and small subunit rRNA". Proceedings of the National Academy of Sciences 98 (17): 9707–9712. doi: 10.1073/pnas.171316998. PMC 55517. mwblePMID 11504944.

cite-note-1717. ↑ mwblumwblymwblcHexactinellida: Fossil Record, su mwblgucmp.berkeley.edu, Museum of Paleontology - University of California. mwblkURL consultato il 2 ottobre 08.

cite-note-1818. ↑ mwbl0mwbl4mwbl8Hazelia, A Desmosponge Fossil from Chengjiang China, su mwbmaThe Virtual Fossil Museum. mwbmeURL consultato il 1º ottobre 08.

cite-note-1919. ↑ mwbmuSpongolite, pagina su mwbmyausthrutime.com

cite-note-zeo-2020. ↑ mwbmoZeolite and Spongolite, pagina su mwbmswww.woodvalefishandlilyfarm.com.au

cite-note-2121. ↑ mwbm8Note illustrative della carta geologica d'Italia alla scala 1:100.000, Edizioni 56-57, Servizio geologico, Nuova tecnica grafica, anno 1969, vedi mwbna

cite-note-2222. ↑ mwbnqJ. N. A. Hooper and R. W. M. van Soest, mwbnuSystema Porifera. A guide to the classification of sponges, New York, Boston, Dordrecht, London, Moscow, Kluwer Academic/Plenum Publishers, 2002.

cite-note-2-2323. ↑ mwbnkmwbnomwbnsHomoscleromorpha, su mwbnwmarinespecies.org.

cite-note-2424. ↑ mwboamwboeTrainito E., Baldacconi R. Atlante di flora e fauna del Mediterraneo. Guida alla biodiversità degli ambienti marini. Il Castello. 2021.

cite-note-2525. ↑ mwboumwboyCerrano C., Ponti M., Silvestri S. Guida alla biologia marina del Mediterraneo. Kemet. 2019.

cite-note-3-2626. ↑ mwbpamwbpemwbpiI poriferi come strumento di depurazione delle acque marine, su mwbpmmicrobiologiaitalia.it.

cite-note-2727. ↑ mwbpcmwbpgDe Bernardi, Balsamo, Bavestrello, Bertolani, Candia, Chesa, Vinciguerra. Zoologia parte generale. Idelson-Gnocchi. 2012.

• Baccetti B., Bedini C., Capanna E., Cabolli M., Ghirardelli E., Giusti F., Zullini A. mwbpwLineamenti di zoologia sistematica mwbp0(Vol. 1). Zanichelli. 2006

• Ballarin L. mwbp8Manuale di zoologia. Piccin. 2023

• Castro P., Hubert M. E. mwbqeBiologia marina (edizione italiana a cura di Sandulli R., Giaccone G., Tursi A.). McGraw-Hill. 2011

• Casiraghi M., De Eguileor M., Cerrano C., Puce S. mwbqmZoologia. Utet. 2023

• Cerrano C., Ponti M., Silvestri S. mwbquGuida alla biologia marina del Mediterraneo. Kemet. 2019

• Cognetti G., Sarà M., Magazzù G. mwbqcBiologia marina. Calderini. 2008

• De Bernardi, Balsamo, Bavestrello, Bertolani, Candia, Chesa, Vinciguerra. mwbqkZoologia parte generale. Idelson-Gnocchi. 2012

• Hickman, Keen, Eisenhour, Larson, l'Anson. mwbqsZoologia. McGraw-Hill. 2020

• Hooper J.N.A., Van Soest R.W.M. mwbq0Systema Porifera: a guide to the classification of Sponge. New York. NY (USA), Kluwer Academic/Plenum Publisher. 2002

• Miller S.A., Harley J.P. mwbq8Zoologia (edizione italiana a cura di De Bernardi et al.). Idelson-Gnocchi. 2005

• Mojetta A., Ghisotti A. mwbreFlora e Fauna del Mediterraneo. Mondadori. 2003

• Ruppert, Fox, Barnes. mwbrmZoologia degli invertebrati. Piccin

• Sabelli B. mwbruAtlante di diversità e morfologia degli invertebrati. Piccin. 2009

• Trainito E., Baldacconi R. mwbrcSpugne del Mediterraneo. Il Castello. 2013

• Trainito E., Baldacconi R. mwbrkAtlante di flora e fauna del Mediterraneo. Guida alla biodiversità degli ambienti marini. Il Castello. 2021

• Westheide W., Reinhard R. mwbrsZoologia sistematica. Filogenesi e diversità degli animali. Zanichelli. 2011

• mwbr8Benthos

• mwbseSessilità

• mwbsmSciafilia

• mwbsuOsculo

• mwbscMesoilo

• mwbskEndoscheletro (spugne)

• mwbssSpicola

• mwbs0Spongina

• mwbs8Spugna (oggetto)

• mwbteSpongoliti

Altri progetti

• Wikiquote

• Wikimedia Commons

• Wikispecies

• Wikiquote contiene citazioni sui poriferi

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file sui poriferi

• Wikispecies contiene informazioni sui poriferi

• citereftreccani-itPoriferi, su Treccani.it – Enciclopedie on line, Istituto dell'Enciclopedia Italiana.

• citerefvocabolario-treccaniporìferi, su Vocabolario Treccani, Istituto dell'Enciclopedia Italiana.

• citerefbritannica-com(EN) Michele Sarà, sponge, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.

• citereffauna-europaeaPorifera, su Fauna Europaea.

• citereffossilworks-org(EN) Porifera, su Fossilworks.org.

• citerefgbif(EN) Porifera, su gbif.org, Global Biodiversity Information Facility.

• citerefitis(EN) Porifera, su ITIS.

• citerefworms(EN) Porifera, su WoRMS.

• mwbtgLe Spugne scheda di B. Usai su www.mondomarino.net

• mwbtoChecklist aggiornata dei Poriferi dei mari e delle acque interne italiane comprende 180 generi e 492 specie.

• mwbtwPoster poriferi (pdf 6,63 MB) mwbt0Archiviato il 7 maggio 2006 in Internet Archive. Fondazione Michelagnoli

• mwbua(EN) mwbueWorld Porifera Database schede su 8.240 diverse specie di Porifera

• mwbum(EN) https://www.nature.com/articles/s41586-021-03658-1. Parametro titolo vuoto o mancante (aiuto)